Commissie Dwaalgasten Nederlandse Avifauna

Beoordeling van hybriden

19 september 2026  ·  Enno B Ebels

In het Handboek CDNA (www.dutchavifauna.nl/handboek) is aangegeven dat vogels waarvan vermoed wordt dat het een hybride betreft waarvan ten minste één ouder een beoordeelsoort is, worden beoordeeld en voor aanvaarding in aanmerking komen. Een hybride wordt daarbij beschouwd als een (eerste-generatie) kruising tussen soort A en soort B. Aanvaarding gebeurt met enige regelmaat, vooral als het om een bekend hybride-type gaat. In veel andere gevallen komt de CDNA echter niet tot aanvaarding. Dat heeft te maken met het feit dat absolute zekerheid over beide oudersoorten (zonder DNA-analyse) vaak niet te verkrijgen is. Uit diverse publicaties blijkt namelijk dat een vogel met gemengde kenmerken van soort A en B niet 100% zeker een kruising tussen deze twee soorten is; soms kunnen kenmerken van soort C opduiken bij een hybride of kunnen bepaalde kenmerken niet intermediair zijn maar juist buiten de bandbreedte van beide oudersoorten gaan. Een ander probleem is dat bij vermoedelijke hybriden soms lastig is uit te sluiten of de kenmerken nog (net) binnen de variatie van oudersoort A of B zouden kunnen vallen. Zulke vogels worden niet aanvaard; de CDNA acht aanvaardingen als ‘soort A of hybride soort A x B’ te weinig meerwaarde hebben voor een avifaunistische lijst. Voorbeelden zijn enkele gevallen van een vermoedelijke hybride Ringsnavelmeeuw x Stormmeeuw Larus delawarensis x canus waarbij de CDNA de optie van een kleine en relatief kleinsnavelige zuivere Ringsnavelmeeuw niet vond uitgesloten. Wel worden zulke gevallen soms apart gedocumenteerd in een artikel in Dutch Birding. Voorbeelden hiervan zijn de vermoedelijke Rode x Blauwe Rotslijster Monticola solitarius x saxatilis van Den Helder, Noord-Holland, in april 2013 (uiterste variatie van Rode Rotslijster M saxatilis niet uitgesloten; Dutch Birding 37: 170-174, 2015) of de vermoedelijke Oostelijke Blonde x Bonte Tapuit Oenanthe melanoleuca x pleschanka van Texel, Noord-Holland, in mei 2012 (uiterste variatie van Oostelijke Blonde Tapuit O melanoleuca niet uitgesloten; Dutch Birding 38: 237-239, 2016). Een ander probleem is dat hybriden relatief veel voorkomen in gevangenschap, bijvoorbeeld bij eenden en grote valken, waarbij soorten (soms geforceerd) kruisen die elkaar in het wild niet snel zullen ontmoeten. Daarom is het bij hybriden van extra groot belang om ook hybriden met oudersoorten die niet in wilde staat in Europa terecht kunnen komen bij de beoordeling te betrekken. Door deze optelsom van factoren bereiken relatief weinig waarnemingen van vermoedelijke hybriden de status van aanvaard geval. Op dit moment zijn er voor (slechts) acht hybridetypen gevallen aanvaard op de Nederlandse lijst.

Algemene regel en uitzonderingen
Het uiterlijk van hybriden kan sterk variëren tussen beide oudersoorten en sommige (bewezen) hybriden zijn op uiterlijke kenmerken soms niet of nauwelijks van een zuiver exemplaar te onderscheiden. De CDNA hanteert de regel dat een exemplaar aanvaardbaar is als zuivere vogel als er in kleed en/of geluid geen aanwijzingen zijn voor een hybride omdat het – zonder DNA-analyse – onmogelijk is om een ‘cryptische’ hybride met zekerheid uit te sluiten (‘innocent until proven guilty’). Bij de beoordeling van enkele taxa waarvan is vastgesteld dat hybridisatie frequent optreedt, wordt echter ook het aspect ‘tekenen van hybridisatie’ beoordeeld. De CDNA stelt voor deze taxa als eis dat de kwaliteit van de documentatie dusdanig is dat enkele belangrijke kenmerken die kunnen duiden op hybridisatie kunnen worden beoordeeld. Indien de beoordeling hiervan niet mogelijk is kunnen deze waarnemingen niet op soortniveau worden aanvaard. Het betreft het soortenpaar Bastaardarend Clanga clanga en Schreeuwarend C pomarina. Bij deze soorten komen hybridisatie en intergradatie (genetische dispersie) veel voor. Exemplaren met minder gedetailleerde documentatie worden daarom voorzichtigheidshalve aanvaard als Bastaardarend/Schreeuwarend, inclusief de optie van een hybride C clanga x pomarina (in sommige gevallen is positieve aanvaarding als hybride mogelijk omdat zuivere exemplaren kunnen worden uitgesloten). In het CDNA-jaarverslag wordt vermeld of de vogel meer aan de Bastaardarend-kant van het spectrum zat of meer aan de Schreeuwarend-kant. Deze strengere benadering geldt ook voor Witkopgors Emberiza leucocephalos (uitsluiten van hybride met Geelgors E citrinella). Een dergelijke benadering zal naar verwachting ook worden toegepast wanneer er in de toekomst een potentieel wilde Azuurmees Cyanistes cyanus moet worden beoordeeld, om voldoende zeker te weten er geen tekenen van hybridisatie met Pimpelmees C caeruleus zijn. Hybridisatie tussen beide soorten in de westelijke broedgebieden van Azuurmees treedt zodanig frequent op dat een hybride in West-Europa waarschijnlijker mag worden geacht dan een zuivere vogel (mogelijk versterkt door het feit dat de Pimpelmees-genen meer trekdrang veroorzaken).

‘Onzuivere’ exemplaren
Naast hybriden tussen soort A en B zijn er allerlei gradaties van ‘niet-zuiverheid’ waarbij een exemplaar van soort A enige uiterlijke, vocale en/of genetische invloed vertoont van soort B. Dit beschouwt de CDNA niet als hybriden maar als ‘intergrades’, waarbij het percentage van soort A kan verschillen van 100% (zuiver exemplaar van soort A) tot 50% (volledige hybride van soort A en B). Uitzonderingen zijn soorten met een hybride oorsprong waarbij de genetische mening van soort A en B gestabiliseerd is rond de 50-50% en een nieuwe soort (C) is ontstaan; bij vogels is Italiaanse Mus Passer italiae een van de zeer weinige voorbeelden van een dergelijke ‘hybridesoort’. Wanneer exemplaren van soort A zeer beperkte invloed van soort B tonen dan kunnen exemplaren nog steeds als soort A worden aanvaard; denk aan een Zwartkeellijster Turdus atrogularis met enige (vermoedelijke) kleedinvloed van Roodkeellijster T ruficollis of een Bruine Lijster T eunomus met enige (vermoedelijke) kleedinvloed van Naumanns Lijster T naumanni. Bij dergelijke gevallen moet de CDNA per soortenpaar en per geval een oordeel vellen wanneer ‘enige afwijking’ als te veel moet worden beschouwd. Hierbij biedt een grens van 95% zuiverheid enig houvast. Omdat de uiterlijke afwijkingen in ‘omvang’ niet gelijk op hoeven te gaan met de mate van genetische afwijking is dit slechts een ruwe vuistregel. Overigens spelen hier ook de grenzen van de determinatiekennis en definitiekwesties een rol; zonder DNA-analyse van grote aantallen exemplaren waarbij menging van twee soorten kan optreden, is het niet te bewijzen of variatie in bijvoorbeeld kleed onderdeel is van ‘zuivere variatie’ (dus binnen een 100% zuivere populatie) of juist wordt veroorzaakt door genetische variatie en daarmee een weerspiegeling is van genetische invloed van een andere soort. Meer onderzoek in broedgebieden van kleedvariatie gekoppeld aan genetische analyses kan in de toekomst helpen om beter onderbouwd af te bakenen waar een ‘zuivere’ vogel eindigt en waar een ‘intergrade’ begint.

Ondersoorten
De CDNA beoordeelt geen hybriden tussen ondersoorten omdat hybridisatie over overgangszones een normaal verschijnsel zijn bij ondersoorten. De veel gehanteerde 75%-regel (ruim 75 jaar geleden gepubliceerd in Condor 51: 250-258, 1949) geeft aan dat minimaal 75% van de exemplaren van een populatie moeten verschillen van alle exemplaren van een andere populatie om te spreken van een valide ondersoort. Dit betekent dat omgekeerd een percentage tot 25% van exemplaren met kenmerken van intergrades nog acceptabel wordt gevonden. De consequentie is dat het beoordelen van hybriden tussen ondersoorten een (vanuit wetenschappelijk/avifaunistisch oogpunt) weinig zinvolle bezigheid is. Omdat de CDNA en Dutch Birding tot op heden een relatief progressieve taxonomisch lijst volgen zijn er enkele hybride-typen die bij andere avifaunistische lijsten als hybriden of overgangsvormen tussen ondersoorten worden beschouwd. Een concreet voorbeeld is de beoordeling van Oostelijke Zwarte x Zwarte Wouw Milvus lineatus x migrans, waarvan inmiddels drie exemplaren in Nederland zijn aanvaard (oktober 2017, oktober 2021 tot april 2022, en november 2022; www.dutchavifauna.nl/species/oostelijke_zwarte_x_zwarte_wouw). Met de overstap naar Avilist wordt dit een kruising tussen ondersoorten en vervalt de status als ‘beoordeelhybride. Bij deze taxa sluit dat aan bij de huidige kennis dat vogels met ‘oostelijke’ kenmerken naar alle waarschijnlijkheid geen (eerste-generatie) hybriden zijn tussen twee verschillende taxa (dus nakomelingen van een Zwarte Wouw die vanuit West-Europa afdwaalt naar Oost-Azië en daar paart met een Oostelijke Zwarte, of andersom) maar exemplaren van de zeer uitgebreide overgangszone in Azië tussen beide taxa. Omdat de status van taxa in de toekomst weer kan wijzigen, zal de CDNA dergelijke gevallen blijven bewaren in de database van Dutch Avifauna en blijft het interessant om toekomstige intermediaire vogels te documenteren en archiveren. Een ander voorbeeld zijn hybriden Amerikaanse Wintertaling x Wintertaling Anas carolinensis x crecca (twee gevallen tot en met 2014; daarna niet meer beoordeeld). Met de overstap naar Avilist, waarin dit ondersoorten zijn, zal deze hybride ook ‘op zwart’ worden gezet. Binnen de kwikstaarten Motacilla zal het aantal ondersoorten conform Avilist flink toenemen; dit betekent dat hybriden tussen ondersoorten binnen deze groep niet (meer) worden beoordeeld.

Summary
The Dutch rarities committee (CDNA) considers records of (presumed) hybrids of which at least one parent species is a species considered by the CDNA. In many cases, it is difficult to actually prove a hybrid origin, unless DNA analysis is possible. Furthermore, not all hybrids show characters ‘midway’ between both parent species but can strongly lean towards one parent species or even show outlying characters. Therefore, relatively few reports are acceptable ‘beyond reasonable doubt’ and these are generally limited to a small number of species pairs. This cautious approach is fuelled by the fact that it is often difficult to determine where the variation in ‘pure’ individuals ends and of ‘hybrids’ begins. Another point of attention is that so-called hybrids (offspring of mixed breeding of species A and B) are often actually intergrades from a zone of overlap between both species. Some introgression from species B into species A may not prevent acceptance as a ‘pure’ bird but the limits are difficult to draw. In general, vagrants are considered ‘pure, until proven otherwise’, ie, there have to be positive indications that an individual is a hybrid. There are some exceptions, for species in which hybridization is widespread (notably Lesser Spotted Eagle Clanga pomarine and Greater Spotted Eagle C clanga and Pine Bunting Emberiza leucocephalos, to exclude hybrids with Yellowhammer E citronella). The CDNA does not accept individuals as ‘species A of hybrid species A x B’ and accepts that, as a result, some probable hybrids remain unaccepted. ‘Hybrids’ between subspecies are not considered because, in subspecies, this is a regular phenomenon. When Dutch Birding and the CDNA move to Avilist as taxonomic basis, some current hybrid types of two species will no longer be considered because the parent species are repositioned as subspecies (eg, Black x Black-eared Kite Milvus (migrans) migrans x (m) lineatus).

Feedback?